Đặt tên loài

Hai loài Spinosaurus đã được đặt tên: Spinosaurus aegyptiacus (nghĩa là: "thằn lằn gai Ai Cập") và Spinosaurus maroccanus (nghĩa là: "thằn lằn gai Maroc").

Phần còn lại được mô tả đầu tiên của Spinosaurus đã được tìm thấy và mô tả lần đầu tiên vào đầu thế kỷ thứ 20. Năm 1912, Richard Markgraf đã phát hiện một bộ xương của một loài khủng long tại hệ tầng Bahariya ở phía tây Ai Cập. Năm 1915, nhà cổ sinh vật học người Đức Ernst Stromer đã xuất bản một bài báo quy mẫu vật cho một chi và loài mới Spinosaurus aegyptiacus.[2][13]

Nhiều mảnh xương rời rạc lại được tìm thấy ở Bahariya, bao gồm đốt sống và xương các chi sau, được Stromer xếp là loài "Spinosaurus B" vào năm 1934.[14] Stromer coi chúng đủ khác nhau để thuộc về hai loài riêng biệt, và điều này đã được xác nhận. Với lợi ích từ các cuộc thám hiểm và các vật liệu mới, dường như những mảnh xương thuộc về chi Carcharodontosaurus[15] hoặc Sigilmassasaurus.[16]

S. maroccanus ban đầu được mô tả bởi Dale Russell vào năm 1996 như là một loài mới dựa trên chiều dài của đốt sống cổ của nó.[19] Cụ thể, Russell tuyên bố rằng tỷ lệ giữa chiều dài của thân đốt sống so với chiều cao của mặt khớp ngoài là 1,1 ở S. aegyptiacus và 1,5 ở S. maroccanus.[19] Các tác giả sau này bị chia rẽ bởi vấn đề này. Một số tác giả lưu ý rằng chiều dài của đốt sống có thể khác nhau tùy theo từng cá thể, mẫu vật định danh đã bị phá hủy và do đó không thể so sánh trực tiếp với mẫu vật S. maroccanus và không thể biết được vị trí đốt sống cổ được tìm thấy của mẫu S. maroccanus. Vì vậy, mặc dù một số người vẫn cho loài này là hợp lệ mà không có nhiều nhận xét,[17][18][19] hầu hết các nhà nghiên cứu coi S. maroccanus là một nomen dubium[20][21][22] hoặc là một danh pháp đồng nghĩa của S. aegyptiacus.[15]

Các mẫu vật

Tổng cộng đã có 6 mẫu vật một phần được mô tả

BSP 1912 VIII 19, được mô tả bởi Stromer năm 1915 từ hệ tầng Bahariya, là mẫu định danh.[17][18] Vật liệu này bao gồm các vật phẩm sau đây, hầu hết trong số đó không đầy đủ: xương răng bên phải và bên trái và cốt hóa từ hàm dưới có tổng kích thước 75 cm; một mảnh thẳng của xương hàm trên bên trái đã được mô tả nhưng không được vẽ; 20 răng; 2 đốt sống cổ; 7 đốt sống lưng (thân); 3 đốt sống xương cùng; 1 đốt sống đuôi; 4 xương sườn ngực; và xương bụng.[17] Trong số 9 gai thần kinh có chiều cao được đưa ra, dài nhất ("i", liên quan đến đốt sống lưng) có chiều dài 1,65 m.[17] Stromer tuyên bố rằng mẫu vật có niên đại từ đầu Cenomanian, khoảng 97 triệu năm trước.[17][18]

Mẫu vật này đã bị phá hủy trong Thế chiến II, cụ thể là "trong đêm 24/11/1944 giữa một cuộc oanh tạc vào Munich của không quân Anh" đã phá hủy nghiêm trọng tòa nhà của Bảo tàng Paläontologisches München (Bộ sưu tập Cổ sinh vật học của bang Bavaria).[18] Tuy nhiên, bản vẽ chi tiết và mô tả của mẫu vật vẫn còn nguyên vẹn. Con trai của Stromer đã tặng tài liệu lưu trữ của cha mình cho Paläontologische Staatssammlung München vào năm 1995, và Smith và các đồng nghiệp đã phân tích hai bức ảnh về mẫu vật của Spinosaurus BSP 1912 VIII 19 được phát hiện trong kho lưu trữ năm 2000.[18] Trên cơ sở từ một bức ảnh của hàm dưới và một bức ảnh của toàn bộ mẫu vật được gắn kết, Smith đã kết luận rằng các bản vẽ gốc năm 1915 của Stromer hơi không chính xác.[18] Vào năm 2003, Oliver Rauhut đã đề xuất rằng mẫu định danh Spinosaurus của Stromer là một con chimera, bao gồm các đốt sống và gai thần kinh từ một loài carcharodontosaurid tương tự Acrocanthosaurus và một răng xương từ Baryonyx hoặc Suchomimus.[26] Phân tích này đã bị từ chối trong ít nhất một bài báo tiếp theo.[4]

NMC 50791, được lưu giữ bởi Bảo tàng Tự nhiên Canada, là một đốt sống cổ giữa dài 19,5 cm từ Tầng Kem Kem của Morocco.[19] Nó là mẫu định danh của Spinosaurus maroccanus như được mô tả bởi Russell vào năm 1996.[19] Các mẫu vật khác được đề cập là S. maroccanus trong cùng một bài báo bao gồm hai đốt sống cổ giữa khác (NMC 41768 và NMC 50790), một mảnh xương răng trước (NMC 50832), một mảnh xương răng giữa (NMC 50833), và một mảnh cung thần kinh lưng bên ngoài (NMC 50813).[19] Russell tuyên bố rằng "chỉ có thể cung cấp thông tin địa phương chung" của mẫu vật, và do đó nó "chỉ" có thể có niên đại vào thế Albian.[19]

MNHN SAM 124, được lưu giữ tại Muséum National d'Histoire Naturelle, là một mõm (bao gồm một phần mảnh tiền hàm trên, một phần hàm trên, các xương lá mía và một mảnh xương răng).[27] Được mô tả bởi Taquet và Russell vào năm 1998, mẫu vật có chiều rộng từ 13,4 đến 13,6 cm; không có chiều dài được nêu. [27] Mẫu vật được tìm thấy ở Algérie và "có niên đại Albian." [27] Taquet và Russell tin rằng mẫu vật này cùng với một mảnh tiền hàm trên (SAM 125), hai đốt sống cổ (SAM 126-127) và một cung thần kinh lưng (SAM 128), đều thuộc về S. maroccanus.[27]

BM231 (một phần trong bộ sưu tập của Office National des Mines, Tunis) được mô tả bởi Buffetaut và Ouaja vào năm 2002.[25] Nó bao gồm một mảnh của bề ngoài xương răng dài 11,5 cm khai quật từ tầng Albian đầu tiên của hệ tầng Chenini tại Tunisia.[25] Các mảnh vỡ của xương răng, bao gồm bốn ổ răng và hai mảnh răng, "cực kỳ giống" với vật liệu hiện có của S. aegyptiacus.[25]

UCPC-2 nằm trong Bộ sưu tập Cổ sinh vật học của Đại học Chicago bao gồm chủ yếu là hai mũi hẹp kết nối với nhau với một mào (có rãnh) ở khu vực giữa hai mắt.[4] Mẫu vật dài 18,0 cm, được xác định tại một khu có niên đại tầng Cenomanian sớm của Tầng Kem Kem ở Ma-rốc vào năm 1996 và được mô tả trong tài liệu khoa học năm 2005 bởi Cristiano Dal Sasso của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Thành phố tại Milan và các đồng nghiệp.[4]

MSNM V4047 (sở hữu của Bảo tàng Storia Naturale di Milano), được mô tả bởi Dal Sasso và các đồng nghiệp năm 2005, bao gồm một mõm (mảnh tiền hàm trên, hàm trên và một phần mũi) dài 98,8 cm từ Kem Kem.[4] Giống như UCPC-2, nó được cho là có niên đại từ thời kỳ Cenomanian sớm. Arden và các đồng nghiệp vào năm 2018 đã tạm thời khẳng định mẫu vật này là loài Sigilmassasaurus brevicollis với kích thước của nó. Tuy nhiên, trong trường hợp không có tài liệu để tham khảo, khó có thể chắc chắn vật liệu nào thuộc về đơn vị phân loại nào. [15]

FSAC-KK 11888 là bộ xương cận trưởng thành không hoàn chỉnh được phục hồi từ tầng Kem Kem ở Bắc Phi. Được mô tả bởi Ibrahim và các đồng nghiệp (2014) và được chỉ định là mẫu mới (mặc dù Evers và các đồng nghiệp năm 2015 từ chối chỉ định kiểu mẫu cho FSAC-KK-11888).[23] Nó bao gồm đốt sống cổ, đốt sống lưng, gai thần kinh, xương cùng hoàn chỉnh, xương đùi, xương chày, đốt bàn chân, đốt sống đuôi, một số xương sườn và nhiều mảnh xương sọ.[24] Tỷ lệ cơ thể của mẫu vật này đã được tranh luận vì các chi sau ngắn hơn một cách không cân xứng trong mẫu vật so với các lần tái tạo trước đó. Tuy nhiên, nhiều nhà cổ sinh vật học đã chứng minh rằng mẫu vật không bị lẫn xương của các loài khác mà thực sự là Spinosaurus có chân sau nhỏ hơn nhiều so với suy nghĩ trước đây.[25][26][27] Các mẫu vật được biết đến khác bao gồm chủ yếu là phần còn lại rất rời rạc và răng rải rác. Trong số đó có bao gồm:

• Một nghiên cứu năm 1986 đã mô tả các cấu trúc hình lăng trụ trong men răng từ hai mẫu răng của Spinosaurus từ Tunisia.[28]
• Buffetaut (1989, 1992) đã giới thiệu ba mẫu vật từ Viện nghiên cứu của Viện bảo tàng für Geologie und Paläontologie thuộc Đại học Gottingen ở Đức là của Spinosaurus: một mảnh hàm trên bên phải IMGP 969-1, mảnh hàm IMGP 969-2, và một cái răng IMGP 969-3.[29][30] Những vật liệu này được tìm thấy ở tầng Cenomanian thấp hoặc Albian trên ở phía đông nam Ma-rốc năm 1971.[29]
• Kellner và Mader (1997) đã mô tả hai răng của một loài spinosaurid không có răng cưa từ Ma-rốc (LINHM 001 và 002) "rất giống" với răng của mẫu định danh S. aegyptiacus.[31]
• Răng từ thành hệ Chenini ở Tunisia "hẹp, hơi tròn theo mặt cắt ngang và không có các cạnh răng cưa trước và sau đặc trưng của khủng long chân thú và thằn lằn chúa cơ bản" đã được gán cho Spinosaurus vào năm 2000.[32]
• Răng từ thành hệ Echkar thuộc Nigeria đã được đề cập đến là thuộc về chi Spinosaurus vào năm 2007.[33]
• Một mảnh răng dài 8 cm được mua lại từ một triển lãm thương mại hóa thạch, được báo cáo từ Kem Kem thuộc Ma-rốc và được cho là của loài Spinosaurus maroccanus, cho thấy các nếp nhăn dọc rộng từ 1–5 mm và các cấu trúc vi mô (các đường gờ không đều) trong các nếp đó.[19]

MHNM.KK374 đến.KK378 là năm xương vuông (một phần của xương sọ) bị cô lập có kích thước khác nhau được người dân địa phương thu thập và mua lại ở vùng Kem Kem phía đông nam Morocco, do François Escuillié cung cấp và được gửi vào bộ sưu tập của Muséum d'Histoire Naturelle thuộc Marrakech. Các xương cho thấy hai hình thái khác nhau và sự tồn tại của hai loài spinosaurid ở Ma-rốc.[34]